Изменчивость – это всеобщее свойство живых систем, связанное с изменениями фенотипа и генотипа, возникающими под влиянием внешней среды или в результате изменений наследственного материала:
наследственная (генотипическая) изменчивость связана с изменением генотипа. Генотип - совокупность всех генов одного организма, взаимодействующих между собой и передающихся по наследству (это генетическая основа признаков).
ненаследственная (модификационная) изменчивость связана с изменением фенотипа. Фенотип - совокупность всех внешних наблюдаемых нами признаков организма (морфологических, физиологических, биохимических, гистологических, анатомических, поведенческих и др.).
Ненаследственная (модификационная, фенотипическая) изменчивость - изменение признаков и свойств организма, формирование фенотипа индивидуальной особи под влиянием ее генотипа и условий среды, в которых протекает развитие:
модификации - ненаследственные изменения фенотипа, которые возникают под действием фактора среды, носят адаптивный характер, чаще всего обратимы (повышение эритроцитов в крови при недостатке кислорода)
морфозы - ненаследственные изменения фенотипа, которые возникают под действием экстремальных факторов среды, не носят адаптивный характер, необратимы (ожоги, шрамы)
фенокопии - ненаследственные изменения фенотипа, которые напоминают наследственное заболевание (увеличение щитовидной железы у жителей территорий, где наблюдается недостаток йода).
Проявление гена зависит от других генов генотипа, регуляторных влияний со стороны эндокринной системы. При одинаковом генотипе в разных условиях среды признаки могут быть различными. Наследуется не сам признак, а способность формировать определенный фенотип в конкретных условиях среды (наследуется определенная норма реакции ).
Норма реакции признака - пределы, степень, диапазон изменяемости признака в зависимости от условий среды. Широта нормы реакции обусловлена генотипом и зависит от важности признака в жизнедеятельности организма. Разные признаки одного организма имеют неодинаковую норму реакции . Качественные признаки обладают узкой нормой реакции , допускающей единственный вариант реализации (например, обеспечение постоянного для организмов данного вида строения, размеров органов; рост человека, цвет глаз). Количественные признаки обычно имеют широкую норму реакции (удойность коров, яйценоскость кур).
Наличие нормы реакции позволяет организмам приспосабливаться к изменяющимся условиям среды и оставлять потомство. Чем шире норма реакции, тем пластичнее признак, больше вероятность выживания вида в изменяющихся условиях среды. Человек использует знания о нормах реакции для получения более высокой продуктивности растений и животных, создавая оптимальные условия их выращивания и содержания. Таким образом, модификационная изменчивость характеризуется рядом особенностей :
затрагивает только фенотип особи (генотип не изменяется, соответственно эта форма изменчивости не наследуется);
определяется условиями существования;
имеет групповой характер сходных изменений, происходящих в соответствии с действием факторов среды и нормой реакции;
обычно имеет приспособительный характер к условиям среды;
изменения носят постепенный характер;
способствует выживанию особей, повышает жизнестойкость, приводит к образованию модификаций.
Модификации образуют вариационный ряд изменчивости признака в пределах нормы реакции от наименьшей до наибольшей величины. Причина вариаций связана с воздействием различных условий на развитие признака. Для определения предела изменяемости признака рассчитывают частоту встречаемости каждой варианты и строят вариационную кривую.
Вариационная кривая - графическое выражение характера изменчивости признака. Средние члены вариационного ряда встречаются чаще, что соответствует среднему значению признака.
Наследственная (генотипическая) изменчивость представлена следующими формами :
комбинативная изменчивость - изменчивость, обусловленная генетической рекомбинацией, происходящей во время мейоза, и приводящей к появлению у потомков новых комбинаций генов и признаков. Источником рекомбинаций является половой процесс , где возможны:
случайное сочетание хромосом при оплодотворении;
перекомбинация генов (кроссинговер), унаследованных от родителей;
случайное расхождение хромосом во время мейоза.
мутационная изменчивость - изменчивость, обусловленная мутациями - качественными или количественными изменениями генотипа.
Мутации - скачкообразные стойкие наследственные изменения структуры (качества) или количества ДНК данного организма, возникающие внезапно и затрагивающие различные признаки, свойства и функции организма.
Таким образом, мутационная изменчивость характеризуется следующими особенностями :
Затрагивает генотип и наследуется;
Носит индивидуальный, скачкообразный характер;
Неадекватна условиям среды;
Может привести к образованию новых признаков, популяций, либо гибели организма.
Существуют различные подходы к классификации мутаций :
А. По отношению к типу клеток (генеративному пути ):
Соматические мутации , возникающие в соматических клетках, не наследуются (за исключением организмов, размножающихся вегетативно). Они распространяются на ту часть тела, которая развилась из измененной клетки. Для видов, размножающихся половым путем, они не имеют существенного значения, но для вегетативно размножающихся растений важны.
Генеративные мутации , возникающие в половых клетках, наследуются (передаются по наследству в ряду поколений).
Б. По причинам возникновения :
Спонтанные (естественные) мутации , возникающие в природе без вмешательства человека.
Индуцированные (искусственные) мутации , вызываемые специальным воздействием искусственных источников (химических, радиационных).
В. По степени приспособительности:
Полезные мутации.
Вредные мутации (чаще вредны).
Безразличные мутации .
Г. По направлению протекания:
Прямые мутации.
Обратные мутации .
Д. По характеру проявления в гетерозиготе:
Доминантные мутации.
Рецессивные мутации (обычно мутации рецессивны и фенотипически у гетерозигот не проявляются).
Е. По локализации в клетке:
Ядерные мутации связаны с изменением хромосомного материала ядра клетки.
Цитоплазматические мутации связаны с изменением структуры ДНК митохондрий и хлоропластов.
Ж. По изменению в фенотипе:
Биохимические мутации.
Физиологические мутации.
Анатомо-морфологические мутации.
Летальные мутации, резко снижающие жизнеспособность.
З. По характеру изменений в генотипе:
1.Генные (точечные) мутации , связанные с заменой, выпадением или добавлением нуклеотидов в молекуле ДНК.Они приводят к изменению кода ДНК, нарушению рамки считывания, что влияет на состав аминокислот в полипептидной цепи белка и его свойства. Часто такие изменения вызывают образование новых измененных белков, блокируют синтез фермента или другого вещества, что в свою очередь ведет к изменению признака и даже гибели организма.
2.Хромосомные мутации , связанные с изменением структуры хромосом.Их можно обнаружить в микроскоп. Различают следующие виды структурных изменений хромосом :
Делеция - утрата участка хромосом
Дупликация - удвоение участка хромосом
Инверсия - перевертывание на 180° отдельного участка хромосом. При этом число генов не изменяется, а изменяется последовательность их расположения
Транслокация - обмен участками между негомологичными хромосомами. В результате изменяются группы сцепления и нарушается гомологичность хромосом
Транспозиция - перемещение отдельного небольшого участка внутри одной хромосомы
Большинство структурных хромосомных мутаций являются вредными для организма и ведут к снижению его жизнеспособности. Исключение составляют перемещения участков из одной хромосомы в другую, приводящие к возникновению ранее не существовавших групп сцепления и появлению особей с новыми качествами, что важно для эволюции и селекции.
3.Геномные мутации , связанные с изменением числа хромосом.
Автополиплоидия (аутополиплоидия ) - кратное увеличение гаплоидного набора хромосом в клетке (кратное увеличение одного и того же генома); возникает при разрушении веретена деления во время митоза или мейоза, либо выпадении процесса цитокинеза (образования клеточной перегородки), завершающего процесс деления, либо отсутствии редукционного деления во время мейоза. Все это приводит к образованию гамет с набором (2п) хромосом и особей с 4п, 6п и более хромосомами. Полиплоидия почти не встречается у животных, но широко распространена у растений. Полиплоиды отличаются от диплоидов более мощным ростом, большими размерами клеток, листьев, цветков, плодов, семян и др. Большинство культурных растений - полиплоиды.
Амополиплоидия (амфиполиплоидия ) - кратное увеличение числа хромосом у гибридов, полученных в результате скрещивания разных видов (кратное умножение гибридного генома). Например, при скрещивании ржи и пшеницы получен гибрид со смешанным геномом (n + т), состоящим из гаплоидного набора хромосом ржи и гаплоидного набора хромосом пшеницы. Полученные таким путем организмы жизнеспособны, но стерильны. Для восстановления фертильности количество хромосом каждого вида удваивается (2n + 2т).
Гетерополиплоидия (анеуплоидия ) - увеличение числа хромосом, не кратное гаплоидному; возникают при нарушении мейоза, когда после конъюгации хромосомы не расходятся, и в одну гамету попадают обе гомологичные хромосомы, а в другую ни одной. Такая мутация приводит к образованию гамет с набором (2n + 1) хромосом. Гетероплоидия вредна для организма. Например, у человека появление лишней хромосомы в 21-й паре вызывает синдром Дауна (слабоумие).
Цитоплазматические мутации связаны с изменением органоидов цитоплазмы, содержащих ДНК. Например, появление пестролистности у растений связано с изменением ДНК хлоропластов; мутации дыхательной недостаточности у дрожжей связаны с изменением ДНК митохондрий. Цитоплазматические мутации наследуются по материнской линии, так как зигота при оплодотворении всю цитоплазму получает от матери.
Закон гомологических рядов Н.И. Вавилова. Н.И. Вавилов, изучая мутации у родственных видов, установил закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Причины гомологичных одинаковых мутаций - общность происхождения генотипов. Этот закон позволяет предсказать наличие определенного признака у различных родов одного семейства, если его другие роды имеют данный признак. Примерами сходных мутаций у животных является альбинизм и отсутствие шерсти у млекопитающих, альбинизм и отсутствие перьев у птиц, короткопалость у крупного рогатого скота, овец, собак, птиц.
Тематические задания
А1. Под модификационной изменчивостью понимают
1) фенотипическую изменчивость
2) генотипическую изменчивость
3) норму реакции
4) любые изменения признака
А2. Укажите признак с наиболее широкой нормой реакции
1) форма крыльев ласточки
2) форма клюва орла
3) время линьки зайца
4) количество шерсти у овцы
А3. Укажите правильное утверждение
1) факторы среды не влияют на генотип особи
2) наследуется не фенотип, а способность к его проявлению
3) модификационные изменения всегда наследуются
4) модификационные изменения вредны
А4. Укажите пример геномной мутации
1) возникновение серповидно-клеточной анемии
2) появление триплоидных форм картофеля
3) создание бесхвостой породы собак
4) рождение тигра-альбиноса
А5. С изменением последовательности нуклеотидов ДНК в гене связаны
1) генные мутации
2) хромосомные мутации
3) геномные мутации
4) комбинативные перестройки
А6. К резкому повышению процента гетерозигот в популяции тараканов может привести:
1) увеличение количества генных мутаций
2) образование диплоидных гамет у ряда особей
3) хромосомные перестройки у части членов популяции
4) изменение температуры окружающей среды
А7. Ускоренное старение кожи у сельских жителей по сравнению с городскими, является примером
1) мутационной изменчивости
2) комбинационной изменчивости
3) генных мутаций под действием ультрафиолетового излучения
4) модификационной изменчивости
А8. Основной причиной хромосомной мутации может стать
1) замена нуклеотида в гене
2) изменение температуры окружающей среды
3) нарушение процессов мейоза
4) вставка нуклеотида в ген
В1. Какие примеры иллюстрируют модификационную изменчивость
1) загар человека
2) родимое пятно на коже
3) густота шерстяного покрова кролика одной породы
4) увеличение удоя у коров
5) шестипалость у человека
6) гемофилия
В2. Укажите события, относящиеся к мутациям
1) кратное увеличение числа хромосом
2) смена подшерстка у зайца зимой
3) замена аминокислоты в молекуле белка
4) появление в семье альбиноса
5) разрастание корневой системы у кактуса
6) образование цист у простейших
1. Установите соответствие между признаком растений и видом изменчивости, к которому его относят: 1-мутационная, 2-модификационная
А) появление в отдельных соцветиях цветков с пятью лепестками вместо четырех
Б) усиление роста побегов в благоприятных условиях
В) появление единичных листьев, лишенных хлорофилла
Г) усиление роста и развития побегов при сильном затенении
Д) появление махровых цветков среди растений одного сорта
Ответ
А1 Б2 В1 Г2 Д1
1+. Установите соответствие между примером биологического явления и формой изменчивости, которую он иллюстрирует: 1-мутационная, 2-модификационная
А) появление коротконогой овцы в стаде овец с нормальными конечностями
Б) появление мыши-альбиноса среди серых мышей
В) формирование у стрелолиста разных форм листьев в воде и на воздухе
Г) проявление у детей цвета глаз одного из родителей
Д) изменение размера кочана капусты в зависимости от интенсивности полива
Ответ
А1 Б1 В2 Г1 Д2
1++. Установите соответствие между характеристикой и видом изменчивости: 1-наследственная, 2-модификационная
А) Связана с изменением генов и хромосом
Б) Не затрагивает генотипа
В) Проявляется у отдельных особей
Г) Изменения проявляются у всех особей вида
Д) Изменения имеют случайный характер
Е) Изменения имеют приспособительный характер
Ответ
А1 Б2 В1 Г2 Д1 Е2
1+++. Какие из приведенных примеров относят к модификационной изменчивости?
А) варьирование размеров клубней одного растения картофеля
Б) различный цвет глаз у людей в одной семье
В) разные формы подводных и надводных листьев стрелолиста
Г) рождение детей с синдромом Дауна
Д) различие длины листьев у березы с северной и южной сторон
Е) появление в стаде овец отдельных особей с короткими ногами
Ответ
1++++. Укажите особенности модификационной изменчивости
А) возникает внезапно
Б) проявляется у отдельных особей вида
В) изменения обусловлены нормой реакции
Г) проявляется сходно у всех особей вида
Д) носит адаптивный характер
Е) передается потомству
Ответ
2. Установите соответствие между характеристикой изменчивости организмов и её видом: 1-ненаследственная, 2-наследственная
А) возникает в результате изменений генотипа
Б) соответствует условиям среды и является приспособительной
В) проявляется в пределах нормы реакции
Г) возникает случайно у единичных особей
Д) обусловлена комбинацией генов и мутациями
Ответ
А2 Б1 В1 Г2 Д2
3. Чем характеризуется геномная мутация?
А) изменением нуклеотидной последовательности ДНК
Б) утратой одной хромосомы в диплоидном наборе
В) кратным увеличением числа хромосом
Г) изменением структуры синтезируемых белков
Д) удвоением участка хромосомы
Е) изменением числа хромосом в кариотипе
Ответ
4. Установите соответствие между характеристикой и видом изменчивости: 1-мутационная, 2-комбинативная
А) возникает при воздействии радиации
Б) формируется при слиянии гамет
В) обусловлена независимым расхождением пар хромосом
Г) обусловлена обменом генами между гомологичными хромосомами
Д) связана с увеличением числа хромосом в кариотипе
Ответ
А1 Б2 В2 Г2 Д1
4а. Установите соответствие между признаком и видом изменчивости, в результате которой он возникает: 1-комбинативная, 2-модификационная
А) появление зеленой окраски тела у эвглены на свету
Б) сочетание генов родителей
В) потемнение кожи у человека при воздействии ультрафиолетовых лучей
Г) накопление подкожного жира у медведей при избыточном питании
Д) рождение в семье детей с карими и голубыми глазами в соотношении 1:1
Е) появление у здоровых родителей детей, больных гемофилией
Ответ
А2 Б1 В2 Г2 Д1 Е1
5. Мутации ведут к изменению
А) первичной структуры белка
Б) этапов оплодотворения
В) генофонда популяции
Г) нормы реакции признака
Д) последовательности фаз митоза
Е) полового состава популяции
Ответ
6. Установите соответствие между характеристикой мутации и ее видом: 1-генная, 2-хромосомная, 3-геномная
А) изменение последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК
Б) изменение строения хромосом
В) изменение числа хромосом в ядре
Г) полиплоидия
Д) изменение последовательности расположения генов
Ответ
А1 Б2 В3 Г3 Д2
7. Установите соответствие между характеристикой изменчивости и ее видом: 1-цитоплазматическая, 2-комбинативная
А) происходит при независимом расхождении хромосом в мейозе
Б) происходит в результате мутаций в ДНК митохондрий
В) возникает в результате перекреста хромосом
Г) проявляется в результате мутаций в ДНК пластид
Д) возникает при случайной встрече гамет
Ответ
Наследственные изменения генетического материала теперь называют мутациями. Мутации - внезапные изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организмов.
Термин "мутация" впервые ввел в науку голландский генетик Г. де-Фриз. Проводя опыты с энотерой (декоративное растение), он случайно обнаружил экземпляры, отличающиеся рядом признаков от остальных (большой рост, гладкие, узкие и длинные листья, красные жилки листьев и широкая красная полоса на чашечке цветка и т.д.). Причем при семенном размножении растения из поколения в поколение стойко сохраняли эти признаки. В результате обобщения своих наблюдений де-Фриз создал мутационную теорию, основные положения которой не утратили своего значения и по сей день:
© мутации возникают внезапно, скачкообразно, без всяких переходов;
© мутации наследственны, т.е. стойко передаются из поколения в поколение;
© мутации не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг среднего типа (как при модификационной изменчивости), они являются качественными изменениями;
© мутации ненаправленны - мутировать может любой локус, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков в любом направлении;
© одни и те же мутации могут возникать повторно;
© мутации индивидуальны, то есть возникают у отдельных особей.
Процесс возникновения мутаций называют мутагенез , организмы, у которых произошли мутации, - мутантами , а факторы среды, вызывающие появление мутаций, - мутагенными .
Способность к мутированию - одно из свойств гена. Каждая отдельная мутация вызывается какой-то причиной, как правило, связанной с изменениями во внешней среде.
Классификация мутаций
Существует несколько классификаций мутаций:
© Мутации по месту их возникновения:
¨ Генеративные - возникшие в половых клетках. Они не влияют на признаки данного организма, а проявляются только в следующем поколении.
¨ Соматические - возникающие в соматических клетках. Эти мутации проявляются у данного организма и не передаются потомству при половом размножении (черное пятно на фоне коричневой окраски шерсти у каракулевых овец). Сохранить соматические мутации можно только путем бесполого размножения (прежде всего вегетативного).
© Мутации по адаптивному значению:
¨ Полезные - повышающие жизнеспособность особей.
¨ Вредные :
§ летальные - вызывающие гибель особей;
§ полулетальные - снижающие жизнеспособность особи (у мужчин рецессивный ген гемофилии носит полулетальный характер, а гомозиготные женщины оказываются нежизнеспособными).
¨ Нейтральные - не влияющие на жизнеспособность особей.
Эта классификация весьма условна, так как одна и та же мутация в одних условиях может быть полезной, а в других - вредной.
© Мутации по характеру проявления:
¨ доминантные , которые могут делать обладателей этих мутаций нежизнеспособными и вызывать их гибель на ранних этапах онтогенеза (если мутации являются вредными);
¨ рецессивные - мутации, не проявляющиеся у гетерозигот, поэтому длительное время сохраняющиеся в популяции и образующие резерв наследственной изменчивости (при изменении условий среды обитания носители таких мутаций могут получить преимущество в борьбе за существование).
© Мутации по степени фенотипического проявления:
¨ крупные - хорошо заметные мутации, сильно изменяющие фенотип (махровость у цветков);
¨ малые - мутации, практически не дающие фенотипического проявления (незначительное удлинение остей у колоса).
© Мутации по изменению состояния гена:
¨ прямые - переход гена от дикого типа к новому состоянию;
¨ обратные - переход гена от мутантного состояния к дикому типу.
© Мутации по характеру их появления:
¨ спонтанные - мутации, возникшие естественным путем под действием факторов среды обитания;
¨ индуцированные - мутации, искусственно вызванные действием мутагенных факторов.
© Мутации по характеру изменения генотипа:
¨ генны;
¨ хромосомные;
¨ геномные .
| Мутации по характеру изменения генотипа |
Мутации могут вызывать различные изменения генотипа, затрагивая отдельно взятые гены, целые хромосомы или весь геном.
Генные мутации
Генными мутациями называют изменения структуры молекулы ДНК на участке определенного гена, кодирующего структуру определенной молекулы белка. Эти мутации влекут за собой изменение строения белков, то есть появляется новая последовательность аминокислот в полипептидной цепи, в результате чего происходит изменение функциональной активности белковой молекулы. Благодаря генным мутациям происходит возникновение серии множественных аллелей одного и того же гена. Чаще всего генные мутации происходят в результате:
© замены одного или нескольких нуклеотидов на другие;
© вставки нуклеотидов;
© потери нуклеотидов;
© удвоения нуклеотидов;
© изменения порядка чередования нуклеотидов.
Хромосомные мутации
Хромосомные мутации - мутации, вызывающие изменения структуры хромосом. Они возникают в результате разрыва хромосом с образованием "липких" концов, "Липкие" концы - это одноцепочечные фрагменты на концах двухцепочечной молекулы ДНК. Эти фрагменты способны соединяться с другими фрагментами хромосом, также имеющих "липкие" концы. Перестройки могут осуществляться как в пределах одной хромосомы - внутрихромосомные мутации, так и между негомологичными хромосомами - межхромосомные мутации.
© Внутрихромосомные мутации:
¨ делеция - утрата части хромосомы (АВСD ® AB);
¨ инверсия - поворот участка хромосомы на 180˚(ABCD ® ACBD);
¨ дупликация - удвоение одного и того же участка хромосомы; (ABCD ® ABCBCD);
© Межхромосомные мутации:
¨ транслокация - обмен участками между негомологичными хромосомами (АВCD ® AB34).
Геномные мутации
Геномными называют мутации, в результате которых происходит изменение в клетке числа хромосом. Геномные мутации возникают в результате нарушения митоза или мейоза, приводящих либо к неравномерному расхождению хромосом к полюсам клетки, либо к удвоению хромосом, но без деления цитоплазмы.
В зависимости от характера изменения числа хромосом, различают:
¨ Гаплоидию - уменьшение числа полных гаплоидных наборов хромосом.
¨ Полиплоидию - увеличение числа полных гаплоидных наборов хромосом. Полиплоидия чаще наблюдается у простейших и у растений. В зависимости от числа гаплоидных наборов хромосом, содержащихся в клетках, различают: триплоиды (3n), тетраплоиды (4n) и т.д. Они могут быть:
§ автополиплоидами - полиплоидами, возникающими в результате умножения геномов одного вида;
§ аллополиплоидами - полиплоидами, возникающими в результате умножения геномов разных видов (характерно для межвидовых гибридов).
¨ Гетероплоидию (анеуплоидия ) - некратное увеличение или уменьшение числа хромосом. Чаще всего наблюдается уменьшение или увеличение числа хромосом на одну (реже две и более). Вследствие нерасхождения какой-либо пары гомологичных хромосом в мейозе одна из образовавшихся гамет содержит на одну хромосому меньше, а другая - на одну больше. Слияние таких гамет с нормальной гаплоидной гаметой при оплодотворении приводит к образованию зиготы с меньшим или большим числом хромосом по сравнению с диплоидным набором, характерным для данного вида. Среди анеуплоидов встречаются:
§ трисомики - организмы с набором хромосом 2n+1;
§ моносомики - организмы с набором хромосом 2n -1;
§ нулесомики - организмы с набором хромосом 2n –2.
Например, болезнь Дауна у человека возникает в результате трисомии по 21-й паре хромосом.
Н.И. Вавилов, изучая наследственную изменчивость у культурных растений и их предков, обнаружил ряд закономерностей, которые позволили сформулировать закон гомологических рядов наследственной изменчивости: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство».
Этот закон можно проиллюстрировать на примере семейства Мятликовые, к которому относятся пшеница, рожь, ячмень, овес, просо и т.д. Так, черная окраска зерновки обнаружена у ржи, пшеницы, ячменя, кукурузы и других растений, удлиненная форма зерновки - у всех изученных видов семейства. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости позволили самому Н.И.Вавилову найти ряд форм ржи, ранее не известных, опираясь на наличие этих признаков у пшеницы. К ним относятся: остистые и безостые колосья, зерновки красной, белой, черной и фиолетовой окраски, мучнистое и стекловидное зерно и т.д.
Открытый Н.И.Вавиловым закон справедлив не только для растений, но и для животных. Так, альбинизм встречается не только в разных группах млекопитающих, но и птиц, и других животных. Короткопалость наблюдается у человека, крупного рогатого скота, овец, собак, птиц, отсутствие перьев у птиц, чешуи у рыб, шерсти у млекопитающих и т.д.
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости имеет огромное значение для селекционной практики. Он позволяет предугадать наличие форм, не обнаруженных у данного вида, но характерного для близкородственных видов, то есть закон указывает направление поисков. Причем искомая форма может быть обнаружена в дикой природе или получена путем искусственного мутагенеза. Например, в 1927 г. немецкий генетик Э.Баур, исходя из закона гомологических рядов, высказал предположение о возможном существовании безалкалоидной формы люпина, которую можно было бы использовать на корм животным. Однако такие формы не были известны. Было высказано предположение, что безалкалоидные мутанты менее устойчивы к вредителям, чем растения горького люпина, и большая их часть погибает еще до цветения.
Опираясь на эти предположения, Р.Зенгбуш начал поиски безалкалоидных мутантов. Он исследовал 2,5 млн. растений люпина и выявил среди них 5 растений с низким содержанием алкалоидов, которые явились родоначальниками кормового люпина.
Более поздние исследования показали действие закона гомологических рядов на уровне изменчивости морфологических, физиологических и биохимических признаков самых разных организмов - от бактерий до человека.
Одна из центральных проблем генетики – выяснение соотносительности генотипа и условий среды обитания при формировании фенотипа организма. Однояйцовые близнецы при развитии в разных условиях отличаются по фенотипу. То есть в данном случае проявляется ненаследственная изменчивость. Ее изучение позволяет выяснить, каким образом наследственная информация реализуется в определенных условиях обитания.
Модификационная изменчивость
– это изменения признаков организма (его фенотипа), вызванные изменениями условий среды обитания и не связанные с изменением генотипа.
Следовательно, модификационные изменения (модификации)
– это реакции на изменение интенсивности действия определенных условий среды обитания, одинаковые для всех генотипно однородных организмов.
Степень выраженности модификаций прямо пропорциональна интенсивности и продолжительности действия на организм определенного фактора.
Долгое время велись дискуссии о том, наследуются или не наследуются изменения состояний признаков, приобретенных организмом во время индивидуального развития. То, что модификации не наследуются, доказал немецкий ученый А. Вейсман. На протяжении многих поколений он отрезал мышам хвосты, но у бесхвостых родителей рождались хвостатые потомки.
Как показали многочисленные исследования, модификации могут исчезать на протяжении жизни одной особи, если прекращается действие фактора, вызвавшего их. Например, летний загар исчезает осенью. Некоторые модификации могут сохраняться в течение всей жизни, но потомкам не передаются. Например, рахит сохраняется в течение всей жизни, но потомкам не передается.
Модификационные изменения играют исключительно важную роль в жизни организмов, обеспечивая приспособляемость к изменяющимся условиям среды. Например, линька млекопитающих играет защитную роль, загар защищает от вредного влияния солнечных лучей.
Но не все кодификационные изменения носят приспособительный характер. При попадании организма в непривычные условия. Например, при затенении нижней части стебля картофеля на нем образуются клубни.
Модификационная изменчивость подчиняется статистическим закономерностям. Например, любой признак может менять только в определенных пределах. Эти пределы, обусловленные генотипом организма, называют нормой реакции . Таким образом, данный аллельный ген обуславливает не определенное, кодируемое им состояние признака, а только пределы, в которых оно может изменяться в зависимости от интенсивности действия тех или иных факторов среды обитания. Среди признаков есть такие, состояние которых почти полностью определяется генотипом (расположение глаз, группа крови и т.д.) На степень проявления состояния других признаков (рост, масса организма) значительное влияние оказывают условия среды обитания.
Исследования показали, что норма реакции для определенных признаков имеет различные пределы. Наиболее узкая норма реакции у признаков, определяющих жизнеспособность организмов (например, расположение внутренних органов), а для признаков, не имеющих такого значения, она может быть более широкой (масса, рост…)
Для изучения изменчивости определенного признака составляют вариационный ряд – последовательность вариант – количественных показателей проявления состояний определенного признака, расположенных в порядке их возрастания или убывания. Длина вариационного ряда свидетельствует о размахе модификационной изменчивости. Она обусловлена генотипом организмов (нормой реакции), однако зависит и от условий окружающей среды: чем стабильнее будут условия существования организмов, тем короче буде вариационный ряд, и наоборот.
Если проследить распределение отдельных вариант внутри вариационного ряда, то можно отметить, что наибольшее их количество расположено в средней его части, то есть имеет среднее значение определенного признака. Такое распределение объясняется тем, что минимальные и максимальные значения развития признака формируется тогда, когда большинство факторов окружающей среды действует в одном направлении: наиболее или наименее благоприятном. Но организм, как правило, ощущает разное их влияние: одни факторы способствуют развитию признака, другие наоборот тормозят, поэтому степень его развития у большинства особей вида усредненная. Таек, большинство людей имеют средний рост и только некоторая их часть – гиганты или карлики.
Распределение вариант внутри вариационного ряда изображается в виде вариационной кривой. Вариационная кривая – это графическое изображение изменчивости определенного признака, иллюстрирующее как размах изменчивости, так и частоту встречаемости отдельных вариант. С помощью вариационной кривой можно установить средние показатели и норму реакции того или иного признака.
Кроме ненаследственной модификационной изменчивости существует и наследственная, связанная с изменением в генотипе. Наследственная изменчивость может быть комбинативной и мутационной.
Комбинативная изменчивость связана с возникновением разных комбинаций аллельных генов (рекомбинаций ). Источником комбинативной изменчивости являются конъюгация гомологичных хромосом в профазе и их независимое расхождение в анафазе первого деления мейоза, а также случайное сочетание аллельных генов при слиянии гамет. Следовательно, комбинативная изменчивость, обеспечивающая разнообразие комбинаций аллельных генов, обеспечивает и появление особей с разными сочетаниями состояний признаков. Комбинативная изменчивость наблюдается и у организмов, размножающихся бесполым путем или вегетативно.
Мутации - это внезапно возникающие стойкие изменения генотипа, приводящие к изменению тех или иных наследственных признаков организма . Основы учения о мутациях заложены голландским ученым Гуго де Фризом, который и предложил этот термин.
Способность к мутациям - универсальное свойство всех организмов. Мутации могут возникать в любых клетках организма и вызывать любые изменения генетического аппарата и, соответственно, фенотипа. Мутации, возникающие в половых клетках организма, наследуются при половом размножении, а в неполовых клетках – наследуются только при бесполом или вегетативном размножении.
В зависимости от характера влияния на жизнедеятельность организмов различают летальные, сублетальные и нейтральные мутации. Летальные мутации , проявляясь в фенотипе, вызывают гибель организмов до момента рождения или завершения периода их развития. Сублетальные мутации снижают жизнеспособность организмов, приводя к гибели части из них (от 10 до 50%), а нейтральные в данных условиях не влияют на жизнеспособность организмов. Вероятность того, что возникшая вновь мутация окажется полезной, незначительна. Но в некоторых случаях, особенно при изменении условий среды обитания, нейтральные мутации могут оказаться для организма полезными.
В зависимости от характера изменений генетического аппарата различают мутации геномные, хромосомные и генные.
Геномные мутации связаны с кратным увеличением или уменьшением хромосомных наборов. Увеличение их количества, приводящее к полиплоидии , наиболее часто наблюдается у растений, иногда у животных (т.к. такие организмы погибают или неспособны к размножению).
Полиплоидия может возникать разными путями: удвоением количества хромосом, не сопровождающимся последующим делением клетки, образованием гамет с неуменьшенным количеством хромосом в результате нарушения процесса мейоза. Причиной полиплоидии также может быть слияние неполовых клеток или их ядер.
Полиплоидия приводит к увеличению размеров организмов, интенсификации процессов их жизнедеятельности и повышению продуктивности. Это объясняется тем, что интенсивность биосинтеза белков зависит от количества гомологичных хромосом в ядре: чем из больше, тем больше за единицу времени образуется молекул белка каждого вида. Однако полиплоидия может сопровождаться снижением плодовитости вследствие нарушения процесса мейоза: у полиплоидных организмов могут образовываться гаметы с разным количеством наборов хромосом. Как правило, такие гаметы не способны сливаться.
Полиплоидия играет важную роль в эволюции растений как один из механизмов образования новых видов. Ее используют в селекции растений при выведении новых высокопродуктивных сортов, например, мягкой пшеницы, сахарной свеклы, садовой землянки и т.д.
Мутации, связанные с уменьшением количества наборов хромосом, приводят к прямо противоположным последствиям: гаплоидные формы оп сравнению с диплоидными имеют меньшие размеры, у них снижается продуктивность и плодовитость. В селекции такой тип мутаций. Используют для получения форм, гомозиготных по всем генам: сначала получают гаплоидные формы, а затем количество хромосом удваивают.
Хромосомные мутации связаны с изменением количества отдельных гомологичных хромосом или в их строении. Изменение количества гомологичных хромосом по сравнению с нормой оказывает значительное влияние на фенотип мутантных организмов. При этом отсутствие одной или обеих гомологичных хромосом влияет более отрицательно на процессы жизнедеятельности и развитие организма, чем появление дополнительной хромосомы. Например, зародыш человека с хромосомным набором 44А+Х развивается в женский организм со значительными отклонениями в строении и жизненных функциях (крыловидная складка кожи на шее, нарушение формирования костей, кровеносной и мочеполовой системы), зародыш же с набором 44А+ХХХ развиваются в женский организм, лишь незначительно отличающийся от нормального. Появление третьей хромосомы в 21 паре вызывает болезнь Дауна.
Возможны и различные варианты перестройки строения хромосом: потеря участка, изменение последовательности генов в хромосоме и т.д. При потере участка хромосома становится короче и лишается некоторых генов. В результате у гетерозиготных организмов в фенотипе могут проявиться рецессивные аллели. В других случаях в хромосому встраивается дополнительный фрагмент, принадлежавший гомологичной хромосоме. Ткой тип мутаций проявляется в фенотипе редко.
При хромосомных перестройках, связанных с изменением последовательности расположения генов, участок хромосомы, образовавшийся в результате двух разрывов, поворачивается на 180 о и с помощью ферментов вновь в нее встраивается. Такой тип мутаций часто не влияет на фенотип, поскольку количество генов в хромосоме остается неизменным.
Встречается также обмен участками между хромосомами разных пар, а также встраивание в определенный участок хромосомы несвойственного ей фрагмента.
Общей причиной мутаций, связанных с изменением строения и числа хромосом, может быть нарушение процесса мейоза, в частности, конъюгации гомологичных хромосом.
Генные мутации – это стойкие изменения отдельных генов, вызванные нарушением последовательности нуклеотидов в молекулах нуклеиновых кислот (выпадение или добавление отдельных нуклеотидов, замена одного нуклеотида другим и т.д.). Это наиболее распространенный тип мутаций, который может затрагивать любые признаки организма и длительное время передаваться из поколения в поколение. Различные аллели имеют разную степень способности к изменению структуры. Различают стойкие аллели, мутации которых наблюдаются относительно редко, и нестойкие, мутации которых происходят значительно чаще.
Генные мутации могут быть доминантными, субдоминантными (проявляющимися частично) и рецессивными. Большинство генных мутаций рецессивны, они проявляются только в гомозиготном состоянии и поэтому выявить их довольно сложно.
В естественных условиях мутации отдельных аллелей наблюдаются достаточно редко, но поскольку организмы имеют большое число генов, то и общее количество мутаций также велико. Например, у дрозофилы примерно 5% намет несут разнообразные мутации.
Причины мутаций долго оставались невыясненными. И только в 1927 году сотрудник Т. Моргана – Г. Меллер установил, что мутации можно вызывать искусственно. Действуя рентгеновскими лучами на дрозофилу, он наблюдал у них разнообразные мутации. Факторы, способные вызывать мутации, называются мутагенными .
По происхождению они бывают химическими, физическими и биологическими. Среди физических мутагенов наибольшее значение имеют ионизирующие излучения, в частности, рентгеновское. Проходя через живое вещество, рентгеновские лучи выбивают электроны из внешней оболочки атомов или молекул, в результате чего те становятся заряженными положительно, а выбитые электроны продолжают этот процесс, вызывая химические преобразования различных соединений живых организмов. К физическим мутагенам относятся также ультрафиолетовые лучи (влияют на химические реакции, вызывая генные, реже – хромосомные мутации), повышенная температура (увеличивается количество генных мутаций, а при повышении до верхнего предела – и хромосомных) и другие факторы.
Химические мутагены были открыты позднее физических. Значительный вклад в их изучение внесла украинская школа генетиков, возглавляемая академиком С. М. Гершензоном. Известно множество химических мутагенов и ежегодно открываются все новые и новые. Например, алкалоид колхицин разрушает веретено деления, что приводит к удвоению количества хромосом в клетке. Иприт повышает частоту мутаций в 90 раз. Химические мутагены способны вызывать мутации всех типов.
К биологическим мутаге нам относятся вирусы. Установлено, что в клетках, пораженных вирусами, мутации наблюдаются значительно чаще, чем в здоровых. Вирусы, вызывая как генные, так и хромосомные мутации, вводя определенное количество собственной генетической информации в генотип клетки – хозяина. Считается, что эти процессы играли важную роль в эволюции прокариот, поскольку вирусы могут переносить генетическую информацию между клетками различных видов.
Спонтанные (непроизвольные) мутации возникают без заметного влияния мутагенных факторов, например, как ошибки при воспроизведении генетического кода. Их причины еще окончательно не выяснены. Ими могут быть: естественный радиационный фон, космические лучи, достигающие поверхности Земли и т.д.
Живые организмы способны определенным образом защищать свои гены от мутаций. Например, большинство аминокислот закодировано не одним, а несколькими триплетами; многие гены в генотипе повторяются. Защитой от мутаций также служит удаление измененных участков из молекулы ДНК: с помощью ферментов образуются два разрыва, мутировавший участок удаляется, а на его место встраивается участок с присущей этой части молекулы последовательностью нуклеотидов.
Способность к мутациям присуща всем живым организмам. Они возникают внезапно, а вызванные мутациями изменения устойчивы и могут наследоваться. Мутации могут быть вредными, нейтральными или, очень редко, полезными для организма. Мутагены универсальны, то есть они могут вызвать мутации у любого вида организмов. В отличие от модификаций, мутации не имеют определенной направленности: один и тот же мутагенный фактор, действующий с одинаковой интенсивностью на идентичные в генетическом отношении организмы, может вызвать у них разные типы мутаций. Вместе с тем, различные мутагены могут вызывать у далеких в генетическом отношении организмов одинаковые наследственные изменения. Степень выраженности мутационных изменений в фенотипе не зависит от интенсивности и продолжительности действия мутагенного фактора. Так, слабый мутагенный фактор, действующий непродолжительное время, способен иногда вызвать более значительные изменения в фенотипе, чем более сильный. Однако с увеличением интенсивности действия мутагенного фактора частота мутаций возрастает до определенного уровня.
Для всех мутагенных факторов не существует нижнего предела их действия, то есть такого предела, ниже которого они не способны вызывать мутации. Это свойство мутагенных факторов имеет важное теоретическое и практическое значение, поскольку свидетельствует о том, что генотип организмов необходимо защищать от всех мутагенных факторов, какой бы низко ни была интенсивность их действия.
Различные виды живых организмов и даже разные особи одного вида неодинаково чувствительны к действию мутагенных факторов.
Значение мутаций в природе состоит в том, что они являются основным источником наследственной изменчивости – фактора эволюции организмов. Благодаря мутациям появляются новые аллели – мутантные . Большинство мутаций вредны для живых существ, поскольку они снижают их приспособленность к условиям обитания. Однако нейтральные мутации при определенных изменениях окружающее среды могут оказаться полезными.
Мутации широко используются в селекции, так как позволяют увеличить разнообразие исходного материала и повысить эффективность селекционной работы.
Выдающийся российский генетик Н. И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов : генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида или рода, можно предвидеть наличие форм с подобным сочетанием признаков в пределах близких видов или родов. При этом, чем более тесные родственные связи меду организмами, тем более схожи ряды их наследственной изменчивости. Эта закономерность, выявленная Вавиловым у растений, оказалась универсальной для всех организмов. Генетической основой данного закона является то, что степень исторического родства организмов прямо пропорциональна количеству их общих генов. Поэтому и мутации этих генов могут быть сходными. В фенотипе это проявляется одинаковым характером изменчивости многих признаков у близких видов, родов и других таксонов.
Закон гомологических рядов объясняет направленность исторического развития родственных групп организмов. Опираясь на него и изучив наследственную изменчивость близких видов, в селекции планируют работу по созданию новых сортов растений и пород животных с определенным набором наследственных признаков. В систематике организмов этот закон позволяет предвидеть существование неизвестных науке систематических групп, если формы с подобными сочетаниями признаков выявлены в близкородственных группах.
Изменчивость — способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства. Благодаря изменчивости, организмы могут приспосабливаться к изменяющимся условиям среды обитания.
Различают две основные формы изменчивости : наследственная и ненаследственная.
Наследственная , или генотипическая , изменчивость — изменения признаков организма, обусловленные изменением генотипа. Она, в свою очередь, подразделяется на комбинативную и мутационную. Комбинативная изменчивость возникает вследствие перекомбинации наследственного материала (генов и хромосом) во время гаметогенеза и полового размножения. Мутационная изменчивость возникает в результате изменения структуры наследственного материала.
Ненаследственная , или фенотипическая , или модификационная , изменчивость — изменения признаков организма, не обусловленные изменением генотипа.
Мутации
Мутации — это стойкие внезапно возникшие изменения структуры наследственного материала на различных уровнях его организации, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.
Термин «мутация» введен в науку Де Фризом. Им же создана мутационная теория , основные положения которой не утратили своего значения по сей день.
- Мутации возникают внезапно, скачкообразно, без всяких переходов.
- Мутации наследственны, т.е. стойко передаются из поколения в поколение.
- Мутации не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг среднего типа (как при модификационной изменчивости), они являются качественными изменениями.
- Мутации ненаправленны — мутировать может любой локус, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков в любом направлении.
- Одни и те же мутации могут возникать повторно.
- Мутации индивидуальны, то есть возникают у отдельных особей.
Процесс возникновения мутаций называют мутагенезом , а факторы среды, вызывающие появление мутаций, — мутагенами .
По типу клеток, в которых мутации произошли, различают: генеративные и соматические мутации.
Генеративные мутации возникают в половых клетках, не влияют на признаки данного организма, проявляются только в следующем поколении.
Соматические мутации возникают в соматических клетках, проявляются у данного организма и не передаются потомству при половом размножении. Сохранить соматические мутации можно только путем бесполого размножения (прежде всего вегетативного).
По адаптивному значению выделяют: полезные, вредные (летальные, полулетальные) и нейтральные мутации. Полезные — повышают жизнеспособность, летальные — вызывают гибель, полулетальные — снижают жизнеспособность, нейтральные — не влияют на жизнеспособность особей. Следует отметить, что одна и та же мутация в одних условиях может быть полезной, а в других — вредной.
По характеру проявления мутации могут быть доминантными и рецессивными . Если доминантная мутация является вредной, то она может вызвать гибель ее обладателя на ранних этапах онтогенеза. Рецессивные мутации не проявляются у гетерозигот, поэтому длительное время сохраняются в популяции в «скрытом» состоянии и образуют резерв наследственной изменчивости. При изменении условий среды обитания носители таких мутаций могут получить преимущество в борьбе за существование.
В зависимости от того, выявлен ли мутаген, вызвавший данную мутацию, или нет, различают индуцированные и спонтанные мутации. Обычно спонтанные мутации возникают естественным путем, индуцированные — вызываются искусственно.
В зависимости от уровня наследственного материала, на котором произошла мутация, выделяют: генные, хромосомные и геномные мутации.
Генные мутации
Генные мутации — изменения структуры генов. Поскольку ген представляет собой участок молекулы ДНК, то генная мутация представляет собой изменения в нуклеотидном составе этого участка. Генные мутации могут происходить в результате: 1) замены одного или нескольких нуклеотидов на другие; 2) вставки нуклеотидов; 3) потери нуклеотидов; 4) удвоения нуклеотидов; 5) изменения порядка чередования нуклеотидов. Эти мутации приводят к изменению аминокислотного состава полипептидной цепи и, следовательно, к изменению функциональной активности белковой молекулы. Благодаря генным мутациям возникают множественные аллели одного и того же гена.
Заболевания, причиной которых являются генные мутации, называются генными (фенилкетонурия, серповидноклеточная анемия, гемофилия и т.д.). Наследование генных болезней подчиняется законам Менделя.
Хромосомные мутации
Это изменения структуры хромосом. Перестройки могут осуществляться как в пределах одной хромосомы — внутрихромосомные мутации (делеция, инверсия, дупликация, инсерция), так и между хромосомами — межхромосомные мутации (транслокация).
Делеция — утрата участка хромосомы (2); инверсия — поворот участка хромосомы на 180° (4, 5); дупликация — удвоение одного и того же участка хромосомы (3); инсерция — перестановка участка (6).
Хромосомные мутации: 1 — парахромосом; 2 — делеция; 3 — дупликация; 4, 5 — инверсия; 6 — инсерция.
Транслокация — перенос участка одной хромосомы или целой хромосомы на другую хромосому.
Заболевания, причиной которых являются хромосомные мутации, относятся к категории хромосомных болезней . К таким заболеваниям относятся синдром «крика кошки» (46, 5р -), транслокационный вариант синдрома Дауна (46, 21 t21 21) и др.
Геномной мутацией называется изменение числа хромосом. Геномные мутации возникают в результате нарушения нормального хода митоза или мейоза.
Гаплоидия — уменьшение числа полных гаплоидных наборов хромосом.
Полиплоидия — увеличение числа полных гаплоидных наборов хромосом: триплоиды (3n ), тетраплоиды (4n ) и т.д.
Гетероплоидия (анеуплоидия ) — некратное увеличение или уменьшение числа хромосом. Чаще всего наблюдается уменьшение или увеличение числа хромосом на одну (реже две и более).
Наиболее вероятной причиной гетероплоидии является нерасхождение какой-либо пары гомологичных хромосом во время мейоза у кого-то из родителей. В этом случае одна из образовавшихся гамет содержит на одну хромосому меньше, а другая — на одну больше. Слияние таких гамет с нормальной гаплоидной гаметой при оплодотворении приводит к образованию зиготы с меньшим или большим числом хромосом по сравнению с диплоидным набором, характерным для данного вида: нулесомия (2n - 2), моносомия (2n - 1), трисомия (2n + 1), тетрасомия (2n + 2) и т.д.
На генетических схемах, приведенных ниже, показано, что рождение ребенка с синдромом Клайнфельтера или синдромом Тернера-Шерешевского можно объяснить нерасхождением половых хромосом во время анафазы 1 мейоза у матери или у отца.
1) Нерасхождение половых хромосом во время мейоза у матери
| Р | ♀46, XX | × | ♂46, XY | ||
| Типы гамет | 24, XX 24, 0 | 23, X 23, Y | |||
| F | 47, XXX
трисомия по Х-хромосоме |
47, XXY
синдром Клайнфельтера |
45, X0
синдром Тернера- Шерешевского |
45, Y0
гибель зиготы |
|
2) Нерасхождение половых хромосом во время мейоза у отца
| Р | ♀46, XX | × | ♂46, XY |
| Типы гамет | 23, X | 24, XY 22, 0 | |
| F | 47, XXY
синдром Клайнфельтера |
45, X0
синдром Тернера- Шерешевского |
Заболевания, причиной которых являются геномные мутации, также относятся к категории хромосомных. Их наследование не подчиняется законам Менделя. Кроме вышеназванных синдромов Клайнфельтера или Тернера-Шерешевского, к таким болезням относятся синдромы Дауна (47, +21), Эдвардса (+18), Патау (47, +15).
Полиплодия характерна для растений. Получение полиплоидов широко используется в селекции растений.
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова
«Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство».
Этот закон можно проиллюстрировать на примере семейства Мятликовые, к которому относятся пшеница, рожь, ячмень, овес, просо и т.д. Так, черная окраска зерновки обнаружена у ржи, пшеницы, ячменя, кукурузы и других растений, удлиненная форма зерновки — у всех изученных видов семейства. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости позволил самому Н.И. Вавилову найти ряд форм ржи, ранее не известных, опираясь на наличие этих признаков у пшеницы. К ним относятся: остистые и безостые колосья, зерновки красной, белой, черной и фиолетовой окраски, мучнистое и стекловидное зерно и т.д.
| Наследственное варьирование признаков * | Рожь | Пшеница | Ячмень | Овес | Просо | Сорго | Кукуруза | Рис | Пырей | ||
| Зерно | Окраска | Черная | + | + | + | — | — | + | + | + | + |
| Фиолетовая | + | + | + | — | — | + | + | + | — | ||
| Форма | Округлая | + | + | + | + | + | + | + | + | + | |
| Удлиненная | + | + | + | + | + | + | + | + | + | ||
| Биол. признаки | Образ жизни | Озимые | + | + | + | + | + | ||||
| Яровые | + | + | + | + | + | + | + | + | |||
* Примечание . Знак «+» означает наличие наследственных форм, обладающих указанным признаком.
Открытый Н.И. Вавиловым закон справедлив не только для растений, но и для животных. Так, альбинизм встречается не только в разных группах млекопитающих, но и птиц, и других животных. Короткопалость наблюдается у человека, крупного рогатого скота, овец, собак, птиц, отсутствие перьев — у птиц, чешуи — у рыб, шерсти — у млекопитающих и т.д.
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости имеет большое значение для селекции, поскольку позволяет предугадать наличие форм, не обнаруженных у данного вида, но характерного для близкородственных видов. Причем искомая форма может быть обнаружена в дикой природе или получена путем искусственного мутагенеза.
Искусственное получение мутаций
В природе постоянно идет спонтанный мутагенез, но спонтанные мутации — достаточно редкое явление, например, у дрозофилы мутация белых глаз образуется с частотой 1:100 000 гамет.
Факторы, воздействие которых на организм приводит к появлению мутаций, называются мутагенами . Обычно мутагены подразделяют на три группы. Для искусственного получения мутаций используются физические и химические мутагены.
Индуцированный мутагенез имеет большое значение, поскольку дает возможность создания ценного исходного материала для селекции, а также раскрывает пути создания средств защиты человека от действия мутагенных факторов.
Модификационная изменчивость
Модификационная изменчивость — это изменения признаков организмов, не обусловленные изменениями генотипа и возникающие под влиянием факторов внешней среды. Среда обитания играет большую роль в формировании признаков организмов. Каждый организм развивается и обитает в определенной среде, испытывая на себе действие ее факторов, способных изменять морфологические и физиологические свойства организмов, т.е. их фенотип.
Примером изменчивости признаков под действием факторов внешней среды является разная форма листьев у стрелолиста: погруженные в воду листья имеют лентовидную форму, листья, плавающие на поверхности воды, — округлую, а находящиеся в воздушной среде, — стреловидную. Под действием ультрафиолетовых лучей у людей (если они не альбиносы) появляется загар в результате накопления в коже меланина, причем у разных людей интенсивность окраски кожи различна.
Модификационная изменчивость характеризуется следующими основными свойствами: 1) ненаследуемость; 2) групповой характер изменений (особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретают сходные признаки); 3) соответствие изменений действию фактора среды; 4) зависимость пределов изменчивости от генотипа.
Несмотря на то, что под влиянием условий внешней среды признаки могут изменяться, эта изменчивость не беспредельна. Это объясняется тем, что генотип определяет конкретные границы, в пределах которых может происходить изменение признака. Степень варьирования признака, или пределы модификационной изменчивости, называют нормой реакции . Норма реакции выражается в совокупности фенотипов организмов, формирующихся на основе определенного генотипа под влиянием различных факторов среды. Как правило, количественные признаки (высота растений, урожайность, размер листьев, удойность коров, яйценоскость кур) имеют более широкую норму реакции, то есть могут изменяться в широких пределах, чем качественные признаки (цвет шерсти, жирность молока, строение цветка, группа крови). Знание нормы реакции имеет большое значение для практики сельского хозяйства.
Модификационная изменчивость многих признаков растений, животных и человека подчиняется общим закономерностям. Эти закономерности выявляются на основании анализа проявления признака у группы особей (n ). Степень выраженности изучаемого признака у членов выборочной совокупности различна. Каждое конкретное значение изучаемого признака называют вариантой и обозначают буквой v . Частота встречаемости отдельных вариант обозначается буквой p . При изучении изменчивости признака в выборочной совокупности составляется вариационный ряд, в котором особи располагаются по возрастанию показателя изучаемого признака.
Например, если взять 100 колосьев пшеницы (n = 100), подсчитать число колосков в колосе (v ) и число колосьев с данным количеством колосков, то вариационный ряд будет выглядеть следующим образом.
| Варианта (v ) | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 |
| Частота встречаемости (p ) | 2 | 7 | 22 | 32 | 24 | 8 | 5 |
На основании вариационного ряда строится вариационная кривая — графическое отображение частоты встречаемости каждой варианты.
Среднее значение признака встречается чаще, а вариации, значительно отличающиеся от него, — реже. Это называется «нормальным распределением» . Кривая на графике бывает, как правило, симметричной.
Среднее значение признака подсчитывается по формуле:
где М — средняя величина признака; ∑(v
